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一、生物种间关系细分
原始合作(Protocooperation)
指两种生物共居在一起,对双方都有一定程度的利益,但彼此分开后,各自又都能够独立生活。这是一种比较松懈的种间合作关系。海洋甲壳动物蟹类的背部常附生着多种腔肠动物,如寄居蟹(Pagurus)和海葵(Stomphia)。共居时,腔肠动物借助蟹类提供栖所、携带残余食物;而蟹类则依靠腔肠动物获得安全庇护,双方互利,但又并非绝对需要相互依赖,分离后各自仍能独自生活,这便是典型的原始合作关系。有些学者也把它称为互生关系。
共栖(Commensalism)
指两种共居,一方受益,另一方也无害或无大害。前者称共栖者,后者称宿主。共栖者是主动的。按共栖状况分为外共栖和内共栖。彼此分离后,有的共栖者往往不能独立生活。这是一种比较密切的种间合作关系。例如,我国唐代刘恂在《岭表录异》中所记载的海镜和小蟹间的奇异关系,就是典型的共栖。海镜又名海月(Placunaplaenta),是一种海洋贝类。小蟹即豆蟹(Pinnotheres),是一类形如黄豆粒的小型蟹类。豆蟹总是一雌一雄双双生活在海月等动物的体内。饿了,双双外出捕食;饱了,成对回来休息。豆蟹一旦离开宿主,也即“逡巡亦毙”,不能独立生活。此种关系,对小蟹有利,对贝类也无大的害处。
有的学者,也常将上述的原始合作和共栖两种形式统称为共栖。
共生(Symbiosis)
共生有广义的和狭义的两种概念。狭义的是指两种共居一起,彼此创造有利的生活条件,较之单独生活时更为有利,更有生活力;相互依赖,相互依存,一旦分离,双方都不能正常地生活。按共居状况分为外共生和内共生。清洁鱼或清洁虾在鱼类的体表,以吞食病灶组织和细菌等为生,兼为鱼类治病,这属于体外共生。鞭毛虫寄居在白蚁或其他动物的消化道里,消化纤维素供给宿主,宿主则为其提供营养和栖所,这属于体内共生。有些单细胞的藻类、细菌生活在原生动物的细胞内,并有物质交流,这属于胞内共生。胞内共生在进化论上有重要的意义。共生是一种更加密切的、结合比较牢固的种间合作关系。也有学者把共生称之为互利(mutualism)。
寄生(Parasitism)
指一种生物生活在另一种生物的体内或体表,并从后者摄取营养以维持生活的种间关系。前者称寄生物,后者称寄生。生物界的寄生现象十分普遍,几乎没有一种生物是不被寄生的,连小小的细菌也要受到噬菌体的寄生。在寄生关系中,一般寄生物为小个体,寄主为大个体,以小食大。而且大都为一方受益,一方受害,甚至引起寄主患病或死亡。同时寄生双方又互为条件,相互制约,共同进化。寄生是生物种间的一种对抗性的相互关系。
捕食(Predation)
指一种生物以另一种生物为食的种间关系。前者谓之捕食者,后者谓被捕食者。例如,兔和草类、狼和兔等都是捕食关系。在通常情况下,捕食者为大个体,被捕食者为小个体,以大食小。捕食的结果,一方面能直接影响于被捕食者的种群数量,另一方面也影响于捕食者本身的种群变化,两者关系十分复杂。捕食也是一种种间的对抗性相互关系。
竞争(Competition)
有种内和种间两种竞争方式。这里是指两种共居一起,为争夺有限的营养、空间和其他共同需要而发生斗争的种间关系。竞争的结果,或对竞争双方都有抑制作用,大多数的情况是对一方有利,另一方被淘汰,一方替代另一方。例如,看麦娘(Alopecurus pratensis)的天然群落中,狐茅(Festuca sulcata)不能生长,因为它被看麦娘的快速生长和遮荫所抑制。高斯(Gause)有一个著名的实验,他将大草履虫(Paramecium caudatum)和双核小草履虫(P.Aurelia)混合培养,16天后,只剩下后者。这说明具有相同需要的两个不同的种,不能永久地生活在同一环境中,否则,一方终究要取代另一方,即一个生态位只能为一种生物所占据。这种现象被称作高斯原理。十分清楚,竞争也是生物界普遍存在的一种种间对抗性相互关系。
其他
除上所述,生物种间还可以列举出一些其他的关系形式。例如,两种共居,一方抑制另一方,这叫做偏害(amensalism),亦称他害,微生物学又常称拮抗。一种生物附生于另一种生物体上,但并无物质交流,称之为附生(epiphytism)。还有,不同生物共居一处,但无直接联系,互不影响,保持相对独立,这叫做中立关系或中性现象(neutralism)。
二、生物种间关系两类
按性质可归并为两类。一是种间互助性的相互关系,如原始合作、共栖、共生等;二是种间对抗性的相互关系,如寄生、捕食、竞争等。应该指出的是,所有这些关系,绝不是一朝一夕形成的,既非偶然相遇,也非临时凑合,而是在时间上和空间上有规律重复出现的现象,是生物界长期进化的结果。例如菌根这种复合体,在裸子植物的化石中就已经出现,古已有之。又如蚂蚁与蚜虫共生的奇异表演,不仅在亚洲可以见到,就是在欧洲也能看到(在那里是很常见的)。达尔文在《物种起源》中作过精彩描述,苏联《大百科全书》中也有记载。同时,这些形式也不是一成不变的,界线也不是十分严格的。就以原始合作、共栖、共生三者而言,互助的性质相似,结合的程度有异,其界线很难准确划分,而且在一定条件下也是可以转化的。例如,在自然条件下,氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans)和产乳贝氏固氮菌(Beijerinckia lacticogenes),可以是关系比较松懈的原始合作或共栖,而人为混合培养用于冶金时,则是十分密切的共生关系。再说共生与寄生,也是可以转化的。例如,根瘤菌与豆科植物之间是众所周知的共生关系,但在根瘤菌形成过程中的某段时期,却又是典型的寄生关系。又如鲫鱼与鲨鱼,一般都认为是寄生或附生关系,但鲫鱼有时也为宿主作些清洁工作,这时即为共栖了。至于寄生和捕食,其性质更为相似,前者是以小食大,后者是以大食小。说到底,寄生也是一种捕食关系。
挪威为了保护雷鸟,于19世纪末采用颁发奖金的办法,鼓励猎取捕食雷鸟的猛禽和野兽,结果却引起球虫病在雷鸟中广泛传播,致使其后接着出现雷鸟的大量死亡。原来捕食者捕食的雷鸟,大多是体弱多病的个体,这些个体的淘汰,对雷鸟种群的发展是必要而有益的。这说明捕食者和被捕食者(或寄生物和寄主)之间,既有相互对抗的一面,又有相互依存的一面,两者是相辅相成的辩证关系。从这个意义上讲,寄生、捕食实际是生物种间的一类对抗性的共生关系。对抗的双方,在斗争中相互依存,相互制约,共同进化。
这样说来,生物种间的共生关系,从广义上讲,既包括着原始合作、共栖、共生这样的互助性共生关系,也包括着寄生、捕食这样的对抗性共生关系。整个生物圈,各个生态系,生物与生物间,就是在这种矛盾对立统一的关系中,息息相关、生生不止、共存共荣的。
8种类型
偏利
寄生
互利共生
原始合作
中性
偏害
竞争
捕食
共栖两种生物双方丛然共存于同一环境中,但两者之间无明显的益、害关系。
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