结球甘蓝雄性不育种质资源的类型有哪些？

（一）细胞核雄性不育种质资源

细胞核雄性不育类型在植物中普遍存在，其不育性受细胞核基因控制。根据不育基因与可育基因之间的显隐性关系，又可分为隐性核不育和显性核不育。细胞核雄性不育株主要来源于自然突变。据公开报道，到目前为止，在结球甘蓝中发现的核不育种质资源材料有4份，其中3份是隐性基因控制的雄性不育（Nishi and Hiraoka，1958；Rundfeldt，1960；方智远等，1984），其余1份为显性基因控制的雄性不育（Fang et al.，1995）。这4份细胞核雄性不育材料都来源于自然突变，均为单基因位点控制的不育类型。其中，显性核不育突变为中国自主发现的特有的类型，目前已经成功地应用于甘蓝杂种优势利用（Fang et al.，1997；方智远等，1997）。

1.单基因隐性核不育种质资源

由一对隐性基因控制的核不育材料，其基因型是msms，可育株基因型是MSms或MSMS。这两类基因型的可育株均是它的恢复系，但隐性核不育找不到典型的保持系，它只能从F1代杂合可育株（MSms）的自交后代中获得1/4的不育株，或让F1代杂合可育株与不育株回交，从后代中获得近1/2的不育株（msms）。通过回交筛选，获得不育株率稳定在50%左右的雄性不育“两用系”，又称为甲型两用系。方智远等（1983）从小平头甘蓝自然群体中发现了由隐性单基因控制的雄性不育材料83121ms，其不育株在低温下叶色正常，不育花朵小但能正常开放，雄蕊退化无花粉，雌蕊正常，蜜腺发达，花蜜多，授粉后结实性良好，种荚正常，但由于其测交后代不育株率最多只能达到50%左右，如用该材料配制杂交种，必须拔去50%的可育株，费工费时，故实际应用困难（方智远等，2001）。

2.单基因显性核不育种质资源

单基因控制的显性核不育通常是单基因突变的产物，由于显性单基因突变频率极低，所以这种材料很难发现，该种核不育材料既找不到完全的恢复系，也找不到完全的保持系。不育株基因型为MSms和MSMS，但不育株基因型MSMS理论上存在，而一般情况下实际上没有办法获得。可育株基因型为msms，可育株与不育株交配，后代不育株与可育株1：1分离。因此，测交筛选，也只能获得不育株率在50%左右的雄性不育“两用系”，又称为乙型两用系。方智远等，1979年从甘蓝原始材料79-399的自然群体中获得雄性不育株79-399-3，于1993年首次进行了公开报道，该材料的不育株经济性状良好，叶色正常，低温下不黄化，不育花正常开放，雄蕊退化，雌蕊完全正常，蜜腺发达，花蜜多，结实正常，具有很好的配合力。并通过对不育材料79-399-3从遗传学、细胞学、分子生物学及不育系的选育和利用等方面进行了系统的研究。通过研究已明确该材料控制不育性的主效基因为一对显性核基因，在一定基因背景与环境条件下表现为温度敏感，表明有修饰基因起作用（方智远等，1993）。该显性雄性不育材料的一部分雄性不育株存在着环境敏感性，即在一定的遗传背景和环境条件下，有些不育植株可出现有生活力的微量花粉，这种微量花粉不育植株的自交后代中，可分离出不育基因纯合的显性雄性不育株。目前已鉴定筛选出70多个显性不育纯合株和10余个配合力好、不育株率和不育度均达到100%的优良显性不育系，并已用于配制杂交种。

（二）细胞质雄性不育种质资源

在自然界自发突变的细胞质雄性不育源并不多见。细胞质雄性不育（CMS）一般认为是由细胞核不育基因与细胞质不育基因互作，共同控制的遗传性状。即只有核不育基因和细胞质不育基因共同存在时，才能引起雄性不育。这种类型的不育性既能筛选到保持系，又能找到恢复系，可以实现“三系”配套。自十字花科植物第一个细胞质雄性不育源Ogu CMS被Ogura（Ogura，1968）在萝卜中发现以来，国内外在十字花科作物中发现和培育出多种不同来源的细胞质不育类型（刘玉梅等，2001），而研究最多、利用最广泛的是Ogu CMS（萝卜细胞质雄性不育）和Pol CMS（波里马细胞质雄性不育）。自20世纪70年代以来，在结球甘蓝细胞质不育种质资源上，中国主要以从国外引进为主，引进的材料主要有Ogu CMS和黑芥胞质甘蓝不育材料CMSN78091，其中又以Ogu CMS不育源的利用为主。中国农业科学院蔬菜花卉研究所甘蓝课题组先后3次引进了不同来源的Ogu CMS，即萝卜胞质甘蓝不育材料CMSR1、改良萝卜胞质甘蓝不育材料CMSR2、改良萝卜胞质甘蓝不育材料CMSR3（方智远等，2004）。

1.胞质不育材料CMSN78091

CMSN78091是1980年由荷兰引进。中早熟、近圆球类型。低温条件下不育株生长正常，叶色不黄化。不育花雄蕊退化无花粉，雌蕊正常，人工授粉后结实中等，但多数不育花呈半开放状态，蜜腺小或无，影响昆虫授粉及自由授粉情况下的结实。不育材料的测交后代中，不育株率保持在33.7%～60%之间，因此，该材料在甘蓝实际制种中很难被利用。

2.Ogu CMS（萝卜细胞质雄性不育）

Ogu CMS是Ogura于1968年在日本萝卜繁种田发现的。该材料为彻底不育，经大量试验证明，其不育性由细胞质基因和2对隐性细胞核基因共同控制，雄性败育彻底，不育度及不育株率均为100%。不育性十分稳定，不受环境条件影响。将此不育源首次向结球甘蓝等十字花科芸薹属蔬菜上转育时，由于遗传上的远缘效应，细胞质遗传物质和细胞核遗传物质之间存在着不协调，导致转育后代存在低温下叶片黄化、蜜腺少、部分雌蕊不正常等缺陷（Bannerot，1977）。其中叶片黄化现象严重妨碍了光合作用，使植株生长缓慢，成熟期推迟，产量降低；同时由于蜜腺退化，雌蕊不正常，自然状态下授粉结实率低。因此该材料在甘蓝实际制种中也未能被利用。

3.萝卜胞质甘蓝不育材料CMSR1

中国农业科学院蔬菜花卉研究所1978年由美国威斯康星大学引进3份萝卜胞质甘蓝不育材料CMSR1409、CMSR1411和CMSR1413。其中CMSR1409为早熟、圆球类型，其余两份为晚熟、平头类型。这3份材料的不育性十分稳定，而且所有甘蓝材料都可以是它们的保持系。但是，它们的植株叶色特别是心叶在低温条件下严重黄化，蜜腺不发达，雌蕊不正常，并影响其生长速度和正常结实。故该材料在甘蓝实际制种中也很难被利用。

4.改良萝卜胞质甘蓝不育材料CMSR2

美国、法国等国外学者通过原生质体融合的方法，获得了苗期低温不黄化的改良的OugCMS。中国农业科学院蔬菜花卉研究所1994年由美国康奈尔大学引进改良萝卜胞质甘蓝不育材料CMSR29511和CMSR29556。它们均为晚熟类型，经济性状不整齐，但不育性非常稳定，且所有甘蓝材料都是它的保持系。这两份不育材料与1978年引进的3份萝卜胞质不育材料相比，最大的改进是在低温条件下植株叶色不黄化，但开花结实尚存在不少问题。多数花朵呈半开放状态，不少花朵雌蕊不正常，蜜腺不发达，且有相当一部分荚果畸形。

5.改良的萝卜胞质不育材料CMSR3

为中国农业科学院蔬菜花卉研究所1998年由美国引进的改良的萝卜胞质不育材料。其中，CMSR3625为早熟、圆球形，CMSR3629为晚熟甘蓝。这2份材料的不育性也都很稳定，且所有甘蓝材料都能保持它的不育性。与1994年的引进2份萝卜胞质不育材料相比，它们突出的优点除低温下叶色不黄化外，大多数不育花能正常开放，雌蕊几乎全部正常，两份材料开花前期死花蕾约为20%，开花后期，死蕾逐渐减轻，经济性状及配合力较好，该材料具有较好的应用前景。在以它们作母本试配的杂交组合中，有几个组合在秋季表现早熟、抗病，但整齐度欠佳，表明该不育材料还需要经一步回交转育。

综上所述，目前研究和利用的甘蓝雄性不育材料主要有6种来源，它们的主要特性见表10-6。

表10-6 几种甘蓝雄性不育材料的来源及主要特点