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随着中国番茄生产的发展以及人民生活水平的提高,人们对番茄的需求如果实的不同大小、颜色、形状、硬度、熟性、逐渐趋于多样化,同时对于长货架期,以及富含番茄红素、高可溶性固形物、高维生素等高品质番茄的需求量日益增加,因此对优异番茄种质进行收集、鉴定和创新对于育种具有重要的现实意义。中国自“六五”开始将番茄列为国家重点科技课题,许多单位已积累了一批优异种质资源。
(一)含迟熟基因的耐贮运种质资源
普通番茄成熟后容易变软和破裂,因而保鲜、贮藏和运输较困难,每年番茄采收后的损失量为15%~20%,因此培育品质优良同时又耐贮藏和运输的番茄品种已成为育种家重要的目标之一。一些番茄突变体果实成熟时具有多聚半乳糖醛酸酶含量低和成熟过程无呼吸跃变等特点,因此这类突变体的果实硬度高,可贮藏2~3个月,是番茄耐贮藏、运输品种选育的重要种质资源。这些材料主要有:含Nr(Never-ripe)基因的材料(如LA1793、89-32)、含rin(ripening inhibitor)基因的材料(如IS08、89-53和以Flora-Dade、Platense为遗传背景的近等基因系等)、含nor(non ripening)基因的材料(如以Rutgers、Platense为遗传背景的近等基因系等)和含alc(Alcobaca)基因的材料(如LA2833、89-59和以Flora-Dade、Platense为遗传背景的近等基因系等)。中国农业科学院蔬菜花卉研究所、江苏省农业科学院蔬菜研究所、上海市农业科学院园艺研究所等单位已将rin、nor、alc等基因应用于耐贮运番茄育种,预计在今后几年内将有相应的品种育成并可望在生产上大面积应用推广(图24-8、24-9、24-10)。
图24-8 高硬度粉红色番茄材料

图24-9 含Rin基因的番茄材料

图24-10 高硬度红色番茄材料

(二)高可溶性固形物种质资源
高可溶性固形物是番茄重要的品质性状,其含量的高低直接影响番茄的甜度、酸度和风味,对于加工番茄,可溶性固形物含量每增加1%,就相当总产量增加25%,因此高含可溶性固形物番茄品种的培育是提高番茄品质的一个重要目标。契梅留斯基番茄(Lycopersicon ckmielewskii)如LA1501、奇士曼尼番茄(L.cheesmanii)如LA528、多毛番茄(L.hirsutum)、醋栗番茄(L.pimpinellifolium)、潘那利番茄(L.pennelli)和秘鲁番茄(L.peruvianum)等野生种质资源是选育高可溶性固形物的重要材料,如契梅留斯基番茄L.ckmielewskii的可溶性固形物是栽培番茄的2倍,其中LA1501成熟果实中的蔗糖含量比栽培番茄高14.8%。野生番茄有积累糖的特点,尤其是契梅留斯基番茄(L.ckmielewskii)具有积累大量蔗糖的性状,而普通栽培番茄主要积累葡萄糖、果糖和少量蔗糖。研究表明,来源于契梅留斯基番茄(Lycopersicon ckmielewskii)和奇士曼尼番茄(L.cheesmanii)的sucr基因也有利于果实中蔗糖的积累。
控制番茄可溶固形物的基因是数量性状QTL,已从野生番茄中鉴定和定位了38个与可溶性固形物有关的QTL,其中一些QTL提高可溶性固形物作用明显,一些明显增加可溶性固形物含量的QTL近等基因系或亚近等基因系已被建立。如分别来源于多毛番茄第1和第4染色体的近等基因系TA517和TA1218提高可溶性固形物作用明显,特别是TA1218没有明显的不良性状,连锁累赘的影响较小,可借助其分子标记将QTL导入到栽培番茄中。
(三)高番茄红素和胡萝卜素种质资源
番茄红素和胡萝卜素是构成果实颜色的主要色素。番茄红素是极好的抗氧化剂,对抑制前列腺癌、消化道疾病和心血管疾病等的有一定作用。β-胡萝卜素是维生素A的前体,在增强机体免疫力、抵抗疾病、抑制癌变等方面起着重要作用。随着人们生活水平以及对番茄营养价值认识的不断提高,果色鲜艳、富含番茄红素和胡萝卜素等高品质番茄的需求量将越来越大,因而高番茄红素和胡萝卜素的育种也成了番茄育种中的一个重要目标。
一些番茄突变体,其果实番茄红素或胡萝卜素的含量明显增加,这些性状由单基因控制,容易应用于育种过程中,尤其是多个基因的合理组合可大大提高番茄红素和胡萝卜素的含量(图24-11)。
图24-11 高色素番茄材料

Del:番茄突变体Delta含有一个显性基因-Del,该基因编码番茄红素ε-环化酶,该基因的表达导致δ-胡萝卜素的积累,使果实颜色由正常的红色变为橙黄色,在果实的转色期其含量的积累增加到30倍,而在野生型番茄中降低到几乎检测不到的水平。
B和og:Beta(B)突变含有一个增加果实β胡萝卜素的显性基因,old gold(og)是一个中止β胡萝卜素合成而增加番茄红素含量的隐性突变基因,B编码番茄红素-β-环化酶,在果实的转色期,野生型番茄中B的表达水平极低,而在Beta突变中其转录水平剧烈增加,Beta中β胡萝卜素占总类胡萝卜素的45%~50%,如果该基因与修饰基因(MOB)结合其含量可超过90%。两个隐性等位基因突变old gold(og)和old-gold-crimson(ogc)的果实均为深红色,番茄红素含量高,og和ogc与B是等位基因,定位于第6染色体上。
HP:具有hphp基因型的番茄在果实发育阶段番茄红素和β-胡萝卜素增加,在叶片和绿色果实中叶绿素的含量也很高,该基因被定位于第2染色体上。
Dg:在未成熟果实中该基因明显增加叶绿素含量,在成熟果实中该基因使番茄红素的含量比普通类型增加100%,β-胡萝卜素比普通番茄高250%,甚至比hp还高50%。
同时在一些野生番茄如契梅留斯基番茄(Lycopersicon ckmielewskii)、多毛番茄(L.hirsutum)、醋栗番茄(L.pimpinellifolium)、潘那利番茄(L.pennelli)和秘鲁番茄(L.peruvianum)等野生番茄中含有增加番茄红素和胡萝卜素的含量的QTL,因此将增加番茄红素和胡萝卜素含量的QTL导入到中国栽培品种骨干亲本中,借助分子育种手段使QTL与Del、B、og、HP、dg等基因进行合理组合,则高番茄红素和胡萝卜素育种将取得较大的进展。
(四)樱桃番茄种质资源
樱桃番茄分微型(单果重量10~20g)和小型(单果重量30~50g)2种,有红色、粉红色、鲜黄色、橙黄色、绿色等多种颜色,有圆球、长圆、梨形、李形等多种形状。由于樱桃番茄具有独特的颜色、形状以及较好的风味品质,因此,深受消费者喜爱,在日本、美国、澳大利亚、意大利、法国、英国等国有较长的栽培历史,种植面积和需求量均在逐年增加,中国的需求量和种植面积也呈逐年上升的趋势。目前较好的材料或品种有:美味樱桃番茄、美樱2号(图24-12)、圣女、串珠、圣果、京丹1号、京丹2号、沪樱932、台湾606、94-1、红珍珠、一串红、樱红1号、黄金果、金盆1号、红月亮、小皇后、黄珍珠、北京樱桃、天正红玛瑙、京丹黄玉、京丹绿宝石、红梨、黄梨等。
图24-12 美樱2号

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