功能
物质运输 物质的跨膜运输大体可分为被动运输、主动运输和膜动运输 3大类(见生物膜离子通道)。
被动运输包括单纯扩散及促进扩散,两者都是在浓度梯度(或更广义地在电化学位梯度)的驱动下,向平衡态进行的跨膜扩散运动。用脂质分子旋转异构化所导致的“空腔”的形式和传播,可部分解释小分子、脂溶性物质的跨膜单纯扩散;而用膜中蛋白质“通道”的存在则能解释生物膜中单纯扩散的高效性,如大肠杆菌外膜中脂蛋白形成的通道、细胞之间“缝隙联结”处蛋白质形成的通道。促进扩散是膜上载体蛋白通过与被运输物质的可逆结合而促进物质的跨膜运输,表现出比单纯扩散高得多的运输速率和选择性。人红细胞膜对葡萄糖的运输、氧化磷酸化的解偶联剂对H+的运输及一些离子载体对特定离子的运输等,都属于促进扩散之列。缬氨酶素对K+的运输、尼日利亚菌素对K+/H+的交换运输都属于“移动型离子载体”。哺乳类细胞的运输系统中,膜上载体蛋白要比缬氨霉素等大得多,往往嵌入整个膜中,因此不能在膜的两侧之间来回移动。此时形成门控通道,靠蛋白质构象转换跨膜运输物质;而门控特性保证了和被运输物质的选择结合性。红细胞膜上带3蛋白对HC婣/Cl-的交换跨膜扩散即是一个很好的例子。
主动运转是物质逆着电化学位梯度跨膜运输的过程,必须有其他能量偶联输入。例如,动物细胞膜上的 Na+、K+-ATP酶靠ATP的水解,逆浓度梯度驱动Na+从细胞内向外运输,同时使K+向细胞内运输,从而维持正常生理条件下细胞内、外的 Na+、K+浓度梯度。主动运输的能量来源除 ATP外,还可来自光能、氧化磷酸化释放的能量、质子电化学位梯度以及Na+梯度等。主动运输中尚有一种在运输过程中被运输物质在膜上被转化的“基团转移”。如膜上γ-谷氨酰转肽酶使氨基酸转化成二肽,再进入细胞;细菌磷酸烯醇丙酮酸转磷酸化酶运输系统使糖转化成磷酸糖而进入细胞。
膜动运输是借膜的变形将大分子、配体、菌体等物质摄入细胞而将蛋白质、多糖等分泌出细胞的过程。其中通过膜上受体中介的内吞作用是个很重要的细胞学过程。以细胞摄入胆固醇为例:体液中的LDL(低密度脂蛋白)先和质膜上被膜穴处的LDL受体结合,然后被膜穴内凹形成被膜囊泡,在细胞内脱被膜后形成内含体,内含体很快酸性化使配体和受体解离,进而分裂成带配体及带受体的囊泡,带配体的囊泡以后和溶酶体融合。此时,LDL被水解,释放出胆固醇供细胞之用。带受体的囊泡则和质膜融合,使受体再次被利用。铁传递蛋白、胰岛素、上皮生长因子、许多毒素和病毒等亦是通过这一途径进入细胞的(见内吞与外排)。
能量转换 虽然ATP也可在可溶性酶系统中合成,但极大多数是产生在一些特定的膜上,它们称为“能量转换膜”──线粒体内膜、类囊体膜以及细菌、蓝绿藻等原核细胞的质膜。尽管这些膜在进行 ATP合成及离子运输过程中最初的能源是各种各样的,但机制却很相近。1961年P.米切尔提出“化学渗透偶联”假说,认为膜两侧H+浓度差所贮存的渗透能量能够用来产生 ATP。这一假说将膜上电子传递、离子运输及 ATP合成这三方面统一起来解释。对于线粒体,细胞呼吸时电子传递过程中游离出来的能量,以内膜两侧液相间H+的电化学位梯度(Δ)的物理能量贮存。Δ使膜上的pi+H+-ATP 酶逆转合成 ATP。植物的光合作用则是光能→渗透能→化学能。Δ包括两部分:H+的浓度差ΔpH和膜两边电位差Δψ,其关系为:
Δ=F·Δψ-2.303RTΔpH
式中F是法拉弟常数。若至少2克离子 H+的Δ合成1克分子ATP,则有关系式:
式中ΔP称为质子动力。
Δ除能用以合成 ATP外,还能作为主动运输能量、驱动细菌鞭毛的运动、产热,乃至固氮、细胞内蛋白质的运输及分泌、细胞内pH的调节等(见线粒体、叶绿体)。
信息传递 人和高等动物借助各种感受器与内外环境发生联系,这个过程和膜的可兴奋性分不开。神经细胞膜上的Na+、K+-ATP酶和Na+通道、K+通道等离子通道造成跨膜的离子浓度梯度,以及膜兴奋时Na+、K+等离子跨膜通透速率的改变,这些过程导致电兴奋延膜传递(见兴奋、神经冲动)。
细胞之间除通过物理接触直接通讯外,还能靠局部化学介体(神经生长因子、组胺等)、激素及神经递质等化学信号分子进行间接的信息传递。如肽类激素与动物细胞质膜外侧的特异性受体结合后,改变了后者的构象,在膜上作扩散运动时通过膜上G蛋白的偶联,引起膜内侧腺苷酸环化酶发生构象变化,于是催化ATP生成环腺苷酸(cAMP)。cAMP作为第二信使,激活一系列细胞内的蛋白激酶,导致众多的细胞学反应。
质膜上的钙联受体和相应的配体结合后,活化了膜上的磷脂酶C,使存在于质膜内层中的磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸水解,形成三磷酸肌醇和甘油二酯。而后,三磷酸肌醇引起细胞内的Ca2+库(主要是内质网)释放Ca2+,于是产生一系列 Ca2+所触发的生化及细胞学反应。另一方面,甘油二酯活化质膜上的C激酶(C表示需要Ca2+来活化),使其他的一些酶磷酸化,从而产生类似cAMP的各种第二信使的效应。C激酶也能够活化膜上的 Na+/H+交换运输载体,提高细胞溶质中的pH,从而在刺激细胞生长、分化中起重要作用。
特点:
1.膜的流动性
生物膜的流动性是膜脂与膜蛋白处于不断的运动状态,它是保证正常膜功能的重要条件。在生理状态下,生物膜既不是晶态,也不是液态,而是液晶态,即介于晶态与液态之间的过渡状态。在这种状态下,其既具有液态分子的流动性,又具有固态分子的有序排列。当温度下降至某一点时,液晶态转变为晶态;若温度上升,则晶态又可溶解为液晶态。这种状态的相互转化称为相变,引起相变的温度称相变温度。在相变温度以上,液晶态的膜脂总是处于可流动状态。膜脂分子有以下几种运动方式:①侧向移动;②旋转运动;③左右摆动;④翻转运动。膜蛋白分子的运动形式有侧向运动和旋转运动二种。
2.膜的不对称性
以脂双层分子的疏水端为界,生物膜可分为近胞质面和非胞质面内外两层,生物膜内外二层的结构和功能有很大差异,这种差异称为生物膜的不对称性。
膜脂分布的不对称主要体现在膜内外两层脂质成分明显不同。如磷脂中的磷脂酰胆碱和鞘磷脂多分布在膜的外层,而磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇多分布在膜的内层,其中磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸的头部基团均带负电,致使生物膜内侧的负电荷大于外侧。膜蛋白分布的不对称主要体现在三个方面:① 即使是膜内在蛋白都贯穿膜全层,但其亲水端的长度和氨基酸的种类与顺序也不同;②外在蛋白分布在膜的内外表面的定位也是不对称的,如具有酶活性的膜蛋白Mg2+-ATP酶、5'核苷酸酶、磷酸二酯酶等均分布在膜的外表面,而腺苷酸环化酶分布在膜的内表面;③含低聚糖的糖蛋白,其糖基部分布在非胞质面。